任鑫鑫等-Palaeo 3：董氏大山铺龙（Dashanpusaurus dongi）再研究表明新蜥脚类恐龙可能起源于亚洲

　　蜥脚类恐龙（Sauropoda）是迄今为止地球陆地上生活过的最大陆生动物，其起源与早期演化一直备受关注。新蜥脚类（Neosauropoda）作为蜥脚类中的进步成员，在晚侏罗世已分布于全球各个大陆。但由于缺乏新蜥脚类的系统发育证据，其在中侏罗世的分布和生物地理特征尚不清楚。我国目前中侏罗世仅有的新蜥脚类报道来自新蜥脚类中的梁龙类，它的发现对恐龙古地理学上传统的“东亚隔离假说”提出了挑战。然而，该类群发现于中侏罗世晚期，我国是否有更早的新蜥脚类？

　　中国地质科学院地质研究所博士后任鑫鑫、王旭日副研究员与自贡恐龙博物馆江山高级工程师团队、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所尤海鲁教授合作，应用分支系统学与生物古地理学研究方法对发现于四川省自贡中侏罗统下沙溪庙组的董氏大山铺龙进行了重新研究，取得了以下研究进展：

　　1. 分支系统研究表明马门溪龙类并非东亚特有类群。

　　为进一步确定中侏罗世发现的蜥脚类恐龙的系统发育关系，本次研究重新厘定了董氏大山铺龙的鉴定特征（图1），在笔者2020年蜥脚类矩阵基础上添加14个性状特征和9个分类单元，构成400个性状与85个类群的特征-分类单元矩阵。通过分析表明，除来自非洲坦桑尼亚和大洋洲澳大利亚的晚侏罗世两个蜥脚类类群（Wamweracaudia；Rhoetosaurus）为马门溪龙类外，来自非洲尼日尔中侏罗世的另一类蜥脚类类群也属于马门溪龙类，且该尼日尔马门溪龙类（Spinophorosaurus）为马门溪龙分支的最早分异单元（图2）。这一结果表明，传统认为的马门溪龙类（Mamenchisauridae）作为“东亚隔离”背景下的东亚地方性类群并不成立。

图1 董氏大山铺龙材料中含自有裔征部分

a.第一背椎前视；b.第一、二背椎侧视；c.第六背椎前视；d.第六背椎侧视；e.左侧肱骨前视；f.左侧肱骨远端视；比例尺为10厘米

　　2. 生物古地理研究表明新蜥脚类的起源区域可能为亚洲，严格的“东亚隔离”并不存在。

　　生物古地理分析应用R语言BioGeoBEARS用来分析并估计蜥脚类恐龙各祖先节点所占据的地理区域。通过分析结果的比较BAYAREALIKE+J模型相较于其他五个模型具有更强的支持度。“严格的地理隔离”和“松散的地理隔离”模式分析均表明，新蜥脚类的起源区域可能为亚洲+北美，阔鼻龙类（Macronaria）的起源区域可能也为亚洲+北美。而其时代为中侏罗世早期。前述分支系统分析也表明其分类位置为最早分异的阔鼻龙类，同时也是最早分异的新蜥脚类，因此综合推测新蜥脚类的起源区域很可能为亚洲。本次分析也表明在中晚侏罗世之交泛大陆裂解前，以新蜥脚类为代表的蜥脚类主要类群可能已经完成了全球分布，因此严格的“东亚隔离”并不存在。

图2 分支系统与生物古地理分析结果

　　3. 骨骼形态学和形态生态学研究表明中侏罗世蜥脚类类群已经具有很高的生态位分化。

　　大山铺下沙溪庙组发现的六种蜥脚类的形态生态学分析表明，蜥脚类恐龙至少有两种类型的体型发育模型存在，一类为“长颈”类群（以峨眉龙为代表）；一类为“短颈”类群（以蜀龙和大山铺龙为代表）。而两种颈部伸长状态则暗示了不同的取食范围与高度。与此同时，对牙齿形态和磨蚀面等的分析也表明，至少存在三种形态。这些骨骼形态和体型大小的差异可能解释了这些类群共生的原因，同时也暗示了高生态位分化。

　　本研究证实新蜥脚类在中侏罗世早期便已出现，且中侏罗世新蜥脚类的多样性可能远比我们之前了解的更加丰富。非新蜥脚类真蜥脚类的主要分支以及一些新蜥脚类的成员在中-晚侏罗世之交（泛大陆解体，东亚被孤立前），已经完成全球辐射，而传统认为严格的“东亚隔离”并不存在。不同类群的区域性和全球性的辐射可能开始于早侏罗世晚期至中侏罗世早期。现有的证据表明，早侏罗世晚期到中侏罗世早期是蜥脚类演化的关键时期，伴随着快速增长的多样型、分异度与分布范围。

　　本项研究得到了国家自然科学基金（42102018）和中国地质调查项目（DD20221649）的联合资助。研究成果发表在国际知名期刊Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology：Ren Xinxin, Jiang Shan, Wang Xuri, Peng Guangzhao, Ye Yong, Jia Lei, You Hailu. 2022. Re-examination of Dashanpusaurus dongi (Sauropoda: Macronaria) supports an early Middle Jurassic global distribution of neosauropod dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 111318.

　　全文链接：https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2022.111318