【研究亮点】闫振等—ESR:古生代钙化蓝细菌及相关微体化石：多样性模式、环境制约及其与后生动物和陆生植物演化的可能联系

　　蓝细菌是地球上最古老的生命形式之一，其产氧光合作用深刻改变了早期地球缺氧的大气-海洋格局，为复杂生命演化奠定了能量基础；同时，它们通过内共生事件演变为叶绿体，被认为是陆地植物的远古祖先。在地质记录中，蓝细菌从前寒武纪的硅化保存，转变为显生宙浅海碳酸盐岩中的普遍钙化。但蓝细菌的钙化并非固有的生理过程，而是受碳酸盐饱和度、pH和CO₂等环境条件诱导，因此其化石被视为重建古海洋化学和大气CO₂的潜在代用指标。然而，古生代钙化蓝细菌属级多样性的精细演化历史，至今仍缺乏系统性研究。

　　针对上述关键科学问题，中国地质科学院地质研究所金小赤研究员团队的闫振副研究员、宗普副研究员，联合中国科学院地质与地球物理研究所黄浩高级工程师，系统梳理了全球古生代钙化微体化石记录，建立了涵盖67属的综合数据库（其中蓝细菌29属、疑似蓝细菌19属、疑难化石19属；图1）。在此基础上，团队通过高精度时间框架与采样偏差校正，系统分析了古生代钙化蓝细菌及相关微体化石的多样性演化与驱动机制，取得以下重要认识：

图1 古生代钙化蓝细菌及相关微体化石的地层分布与组合

1、钙化蓝细菌多样性呈现“三峰三谷”演化模式 

　　首次系统揭示了古生代钙化蓝细菌和疑似蓝细菌（简称为CCPC）多样性的三次峰值（寒武纪、晚奥陶世、晚泥盆世）与三次低谷（图2）。其中，以Girvanella和Hedstroemia为代表的管状（薄鞘）类群占总属数50%以上，贯穿整个古生代，即使在碳酸盐饱和度极低的石炭—二叠纪仍持续存在；而以Epiphyton为代表的枝状（厚鞘）类群则在该时期消失（图2）。这表明薄鞘蓝细菌更易发生钙化，支持“鞘厚度是钙化保存潜力的关键形态指标”的假说。

图2 古生代钙化蓝细菌及相关微体化石的多样性与类群演替

2、多样性演化受多因素协同驱动

　　早—中奥陶世后生动物礁繁盛，将CCPC从开阔台地压缩至礁内与潟湖等避难所，48个CCPC属据此划分为三个组合（图3）：寒武纪组合（15属）主占开阔台地，仅33.3%见于后生动物礁；奥陶纪组合（22属）高度适应礁隙与潟湖，在后生动物礁和潟湖中的出现频率分别从33.3%升至86.4%、从6.7%升至40.9%；后奥陶纪组合（11属）部分栖居斜坡或胁迫环境。从寒武纪组合到奥陶纪组合的更替，反映了后生动物辐射的生态筛分作用。同时，晚奥陶世大气CO₂降至10倍当前水平（PAL）以下，触发CO₂浓缩机制（CCMs），在低碳酸盐饱和度下仍实现钙化，形成“高多样性-低丰度”解耦现象（图4）；而寒武纪峰值则源于微生物席内局部CO₂耗竭诱导CCMs。此外，晚奥陶世和晚泥盆世多样性峰值分别与隐孢子植物和维管植物辐射时间大致吻合（图4），陆生植物可能通过强化硅酸盐风化使大气CO₂降至CCMs阈值以下、增加河流氮磷通量促进近海富营养化这两条路径影响海洋蓝细菌。赫南特冰期与晚古生代冰期则通过海平面大幅下降破坏浅海栖息地，导致多样性骤降（图4）。

图3 古生代CCPC组合的时空分布及其与海洋后生动物多样性的对比

图4 古生代钙化蓝细菌及相关微体化石多样性与环境变量及陆生植物演化对比

3、多样性与丰度反映不同环境信号

　　CCPC的属级多样性与大气CO₂浓度呈显著正相关，而丰度（出现频次）与CO₂无显著相关性。二者在多个时段表现出明显解耦（图4）：晚奥陶世多样性达峰值但丰度较低，源于CO₂降至阈值以下触发CCMs，提高了稀有种群的保存潜力；早石炭世则相反，多样性跌至低谷，但少数“机会主义类群”（如Girvanella、Ortonella）异常繁盛，形成“高丰度-低多样性”格局。这表明多样性反映多类群对环境条件的整体适宜度，丰度反映种群规模总和，二者不可互相替代。与此不同， 19个微体疑难化石在石炭纪—二叠纪高Mg/Ca比值和低碳酸盐饱和度背景下显著多样化，与CCPC多样性低谷对应（图4）。

　　本研究将全球深时钙化微体化石数据与地球系统模型相结合，揭示了钙化蓝细菌属级多样性与组合更替，同后生动物辐射、陆生植物扩张及环境变化三者之间的复杂关系。研究成果不仅能帮助理解现代海洋酸化对微生物群落可能产生的影响，也为研究地球历史上重大环境转折期的生物响应模式，提供了来自微体化石记录的扎实数据。

本研究得到国家自然科学基金项目（92155202, 42072042, 41902029, 42172040）资助。成果发表在国际著名地球科学期刊《Earth-Science Reviews》。

　　论文信息：Zhen Yan, Pu Zong, Hao Huang, 2026. Paleozoic calcified cyanobacteria and associated microfossils: Diversity patterns, environmental constraints, and possible links to the evolution of metazoans and land plants. Earth-Science Reviews 281, 105609.

　　论文链接：https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2026.105609