埃迪卡拉末期劫难：地球生命首次大灭绝与寒武纪黎明的前奏

　　前言

　　地球的生命史诗在距今约5.4亿年前翻开了波澜壮阔的一章——埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期。埃迪卡拉纪末期生物多样性发生显著下降，被称为“科特林危机”（Brasier, 1992; Kolesnikov et al., 2015）。它并非单一事件，而是由两场显著的多样性衰退所主导：第一次发生在白海生物群与纳马生物群之间，第二次发生在埃迪卡拉纪-寒武纪界线（图1）。生物多样性危机深刻影响了显生宙的演化进程，因此全面理解埃迪卡拉纪末期的生物衰减事件，对于确定地球早期动物的命运具有决定性意义（Darroch et al., 2018; Darroch et al., 2015）。

图1：埃迪卡拉末期灭绝有两次脉冲：白海生物群与纳马生物群之间，埃迪卡拉纪-寒武纪界线（Evans et al., 2022）

图2：埃迪卡拉型生物灭绝示意图（Laflamme et al., 2013）

　　一键清空：埃迪卡拉纪末期生物的戛然而止

　　埃迪卡拉末期的灭绝体现在全球各地的埃迪卡拉纪末期岩层中。尤其体现在埃迪卡拉型生物中（图3）（Laflamme et al., 2013；Evans et al., 2022）。埃迪卡拉型生物按时间序列和环境特征区分的三大组合群：阿瓦隆组合（约5.74-5.58亿年前）、白海组合（约5.58-5.50亿年前）和纳马组合（约5.50-5.38亿年前）。曾经遍布古海洋底的奇特生物——叶状的恰恩虫（Charnia）、圆盘状的狄更逊虫（Dickinsonia）、模块化的三分盘虫（Tribrachidium）首先在白海组合与纳马组合之间多样性骤减，随着寒武纪地层的开始，所有这些标志性形态仿佛被一键清除般彻底消失（图2）。

图3：典型的埃迪卡拉型生物（Laflamme et al., 2013）

　　埃迪卡拉纪末期的灭绝事件不仅导致了埃迪卡拉型动物的消失，也对宏观藻类和微体生物群落造成了深远影响。与新元古代早期相比，埃迪卡拉纪晚期的大型藻类在物种组成和形态多样性上呈现显著衰退趋势（图4）（Bykova et al., 2020）。除此之外，在埃迪卡拉纪早中期繁盛的陡山沱-波特塔塔卡型具刺疑源类（DPAs），到了晚期的灯影组中几乎完全消失（图5）（Ye et al., 2023）。

　　这些全球性、同步性的化石记录中断，成为埃迪卡拉纪末期大灭绝最直接、最震撼的证据。

图4：埃迪卡拉纪的宏观藻类（Bykova et al., 2020）

图5：微观生物在埃迪卡拉纪末期灭绝示意图（Ye et al., 2023）

　　灭绝原因

　　关于埃迪卡拉末期生物大灭绝的原因，一直以来都有很多不同的观点，基于不同的角度，主要有以下几个假说：保存偏差、生物替代模型以及环境因素

　　保存偏差：“柴郡猫”模型与“死亡面具”

　　看过《爱丽丝漫游奇境记》的人都知道，柴郡猫是一只能随时现身随时消失的短毛猫。它总是带着平静、诱人的微笑来掩盖自己胆怯的个性，经常微笑着飘来飘去，飘进飘出。那这个与埃迪卡拉纪生物灭绝又有什么关系呢？这跟软躯体埃迪卡拉生物的保存方式有关。微生物"死亡面具"模型是指：风暴事件导致埃迪卡拉底栖群落被快速埋藏后，微生物席面下的生物发生反应，导致硫铁矿沉淀。使得埃迪卡拉生物群被“铸造”而保存，尤其是周围普遍存在的赤铁矿和褐铁矿覆层，犹如铁面具覆盖在埃迪卡拉生物群上（Gehling, 1999; Gehling et al., 2009）。

　　一种观点认为，许多类群并未真正灭绝，而是在后续时期缺乏埃迪卡拉型生物形成铁面具的独特的保存条件。此外，还有观点认为这种保存偏差可能源于采样点的古纬度与古环境差异，以及各生物组合保存化石的埋藏学窗口不同。也就是"柴郡猫模型"所主张的——虽然实际存在却在已知记录中不可见。

　　生物替代模型：“生态系统工程师”与“捕食者”的出现

　　生物替代模型是指一些生物通过改造沉积基底（破坏微生物席）和施加捕食压力，彻底改变了海洋生态系统的运行规则，无意中摧毁了由埃迪卡拉生物建立的古老秩序，使埃迪卡拉纪末期生物灭绝。首先是那些“生态系统工程师”，主要指那些能够挖洞、在沉积物中爬行和觅食的动物。它们通过不断的挖洞和翻搅，破坏了这层稳定的微生物席，彻底改变了海底的质地和结构。它们还将氧气带入沉积层深处，可能使原本适宜埃迪卡拉生物生存的还原环境变成了氧化环境。因此，这些“生态系统工程师”显著改变了埃迪卡拉纪末期的物理环境。

　　然后就是那些“捕食者”，也就是一些具有口部、能够主动摄食其他宏观生物的动物。埃迪卡拉生物群大多身体柔软、缺乏任何防御结构，行动缓慢或根本固着生活，它们是理想的捕食目标。因此，捕食者的出现引入了一种前所未有的生存压力，从而使埃迪卡拉生物灭绝（Darroch et al., 2015）。

　　环境因素：三套组合拳造成的生态灾难

　　埃迪卡拉纪末期生物大灭绝的环境驱动机制是一个多因素的复杂过程，当前主要有三种主流假说：海洋化学变化、碳循环扰动与气候变化与海平面变化。海洋化学崩溃被认为是致命一击，全球海洋发生大规模缺氧甚至硫化，有毒硫化氢的积聚与氧气锐减直接导致需氧生物窒息死亡，这在球多地岩层中钼、铀等氧化还原敏感元素异常值都有体现。碳循环剧烈扰动触发了连锁反应，因此引发全球碳同位素（δ¹³C）显著负漂移（图6）。而同期可能发生的海平面大幅下降则给予了栖息地致命打击，浅海大陆架环境的萎缩与破碎化直接摧毁了埃迪卡拉生物赖以生存的家园。这三重灾难并非孤立存在，最终形成一场持续数百万年的"组合拳式"生态灾难（Li et al., 2013; Evans et al., 2022; Wu et al., 2022）。

图6：在华南埃迪卡拉-寒武纪过渡地层的碳同位素负漂移（Li et al., 2013）

　　结束语

　　埃迪卡拉纪末期的生物大灭绝，彻底瓦解了以软躯体宏体生物为主导的古老生态系统。这场灭绝不仅扫清了生态障碍，也释放出广阔的演化空间，标志着隐生宙的结束。随之开启的显生宙寒武纪，迎来了一场生命演化的革命：在空置的生态舞台上，动物形态结构和行为策略迅速创新，爆发式地涌现出前所未有的多样性，即著名的“寒武纪大爆发”。

　　灭绝与爆发，看似对立，实则为演化的一体两面——毁灭为创造铺平道路，消亡为新生的序曲。地球生命从此走出埃迪卡拉纪静谧的海底世界，迈入寒武纪生机勃勃、竞争激烈的新纪元，从而奠定了至今仍塑造着地球动物多样性的演化基础。

参考文献

　　BRASIER M D. Background to the Cambrian explosion[J]. Journal of the Geological Society, 1992, 149: 585-587.

　　BYKOVA N, LODUCA S T, YE Q, et al. Seaweeds through time: Morphological and ecological analysis of Proterozoic and early Paleozoic benthic macroalgae[J]. Precambrian Research, 2020.

　　DARROCH S A F, SMITH E F, LAFLAMME M, et al. Ediacaran extinction and Cambrian explosion[J]. Trends in Ecology and Evolution, 2018, 33(9): 653-663.

　　DARROCH S A F, SPERLING E A, BOAG T, et al. Biotic replacement and mass extinction of the Ediacara biota[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2015, 282(1814): 20151003.

　　EVANS S D, TU C, RIZZO A, et al. Environmental drivers of the first major animal extinction across the Ediacaran White Sea-Nama transition[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2022, 119(46): e2207475119.

　　GEHLING J G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks[J]. Palaios, 1999, 14(1): 40-57.

　　GEHLING J G, DROSER M L. Textured organic surfaces associated with the Ediacara biota in South Australia[J]. Earth-Science Reviews, 2009, 96(3): 196-206.

　　KOLESNIKOV A V, MARUSIN V V, NAGOVITSIN K E, et al. Ediacaran biota in the aftermath of the Kotlinian Crisis: Asha Group of the South Urals[J]. Precambrian Research, 2015, 263: 59-78.

　　LAFLAMME M, DARROCH S A F, TWEEDT S M, et al. The end of the Ediacara biota: Extinction, biotic replacement, or Cheshire cat?[J]. Gondwana Research, 2013, 23(2): 558-573.

　　LI D, LING H F, SHIELDS-ZHOU G A, et al. Carbon and strontium isotope evolution of seawater across the Ediacaran-Cambrian transition: evidence from the Xiaotan section, NE Yunnan, South China[J]. Precambrian Research, 2013, 225: 128-147.

　　WU Y W, YIN R S, LI C, et al. Global Hg cycle over Ediacaran–Cambrian transition and its implications for environmental and biological evolution[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2023.

　　YE Q, AN Z H, YU Y, et al. Phosphatized microfossils from the Miaohe Member of South China and their implications for the terminal Ediacaran biodiversity decline[J]. Precambrian Research, 2023.